RELACIONES SIMBIOTICAS

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LA SIMBIOSIS
El término simbiosis fue propuesto e 1879 por A. de Bary, que lo definió, en su más amplio sentido, como vida en común de diferentes organismos llamados simbiontes. Hay tres tipos:

- Comensalismo: cuando uno de los dos participantes se beneficia de la asociación pero el otro no, aunque tampoco sufre daños.

- Parasitismo: antagonismo o provecho para uno de los miembros y perjuicio para el otro.

- Mutualismo: provecho mutuo y estrecho contacto morfológico entre los simbiontes.

Sin la simbiosis la vida sería muy diferente, ya que se demuestra cada vez más que los individuos no constituyen organismos aislados sino que son el resultado de asociaciones con otros individuos.´

Las simbiosis mutualistas en los vegetales son un fenómeno esencial en la utilización y reciclaje de los elementos más importantes en la biosfera. Según la teoría de la endosimbiosis, los cloroplastos provienen de simbiosis intracelulares de procariotas fotosintetizadotes al igual que las mitocondrias. La fijación de nitrógeno se produce eficazmente gracias a la incorporación de diversos procariotas en múltiples simbiosis y, finalmente, la disponibilidad de fósforo es, para la mayoría de las plantas, consecuencia de su asociación simbiótica con plantas (micorrizas).

Del total de las 64200 especies conocidas de hongos, aproximadamente un 30 % han adaptado este tipo de asociación; de ellos un 21 % como líquenes y un 8 % como micorrizas.

 

LIQUENES
La liquenización tiene un origen muy antiguo, se conocen fósiles datadas del Precámbrico, pudiendo ser considerados como verdaderos supervivientes de la paleohistoria terrestre.

Consisten en la asociación simbiótica entre un hongo (micobionte) y una parte algal (ficobionte). El determinar si las asociaciones liquénicas son mutualistas o parasitarias es objeto de controversia. En realidad se trata de organismo unidos en la adversidad donde el hongo, como heterótrofo ejerce cierta explotación sobre el fotobionte. Sin embargo, el buen aspecto de las células del fotobionte en los talos indica que según los casos, puede tratarse de mutualismo o bien de un parasitismo controlado, donde los biontes establecen un equilibrio a largo plazo.

Esta asociación como ya hemos dicho consiste en la unión de dos individuos distintos para formar un individuo nuevo y que puede vivir en lugares que probablemente ninguno de los dos simbiontes por separado podría hacerlo. Las características morfológicas de los dos simbiontes por separado son muy diferentes. En el caso de las algas pueden vivir por ellas mismas, sin embargo el hongo no puede hacerlo y sólo puede existir asociado con ella.

 

EL TALO LIQUÉNICO. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA.
La formación de un talo de estructura compleja es la principal característica de los líquenes.

a) TIPOS DE TEJIDOS
Los plecténquimas o falsos tejidos son formados por el micobionte mediante entrelazamientos, anastomosis, ramificaciones y gelatinizacion de las paredes celulares y en ocasiones agregación de las hifas, pero siempre de forma postgénica (no hay zonas meristemáticas).

b) ESTRUCTURA DEL TELO VEGETATIVO
El talo es muy variado. Anatómicamente encontramos tres capas diferenciadas. La capa más externa es el córtex, una capa fúngica de grosor variable. En esta capa se pueden acumular algunas sustancias, como el ácido úsmico, la atranorina y la parietina, relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte. También es en estas capas donde se pueden acumular pigmentos coloreados en las paredes de las hifas. En ocasiones células colapsadas del fotobionte pueden entrar en este estrato (fenocórtex). Por encima del córtex puede aparecer el epicórtex mucilaginosos. El córtex puede medir entre 10 y 15 micras de grosor.

La capa más interna es la médula, una capa fúngica que suele ocupar el mayor volumen en el talo (300 micras de grosor). Está constituida generalmente por un conjunto de hifas laxamente entremezcladas, de aspecto algodonoso y con espacios que permiten la aireación del talo. Las células de las hifas suelen ser alargadas, pero el grosor de las paredes es variable. Su función es de almacenamiento de la mayor parte de las sustancias liquénicas, generalmente en forma de cristales incrustados en las paredes hifales.

La otra capa es la capa gonidial, fundamentalmente formada por células gonidiales. Es delgada, de unas 10-15 micras de grosor y la función principal es la asimilación, ya que en ella las células algales llevan a cabo la fotosíntesis. En esta capa los hongos suelen emitir haustorios al interior de las células gonidiales para que se lleve a cabo el intercambio de sustancias entre los dos simbiontes.

En función de cómo se distribuyan nos encontraremos con distintas estructuras:

- Talo homómero: es el más primitivo, sin diferenciación de capas. Por ejemplo Collera. Hay una masa gelatinosa de hifas y algas.

- Talo heterómero: con diferenciación de capas (3 capas). Según se dispongan esas capas distinguimos:
a) Heterómero simétrico: como un “sándwich”, con un córtex superior e inferior, pegados a cada uno una capa gonidial y al centro de la médula aracnoide. Por ejemplo Evernia.

b) Heterómero asimétrico: la disposición de capas es un córtex superior, una capa gonidial, la médula aracnoide, el córtex inferior y rizinas. Por ejemplo Pultigera canina.

c) Heterómero radiado: con una sección circular como si fuese un filamento (como una porción de una tarta), con un córtex superior, una capa gonidial, la médula aracnoides y la médula condroide. Por ejemplo Usnea.


- Talo celulico: es un tipo intermedio entre los dos anteriores, con un córtex superior, un estrato tipo homómero y un córtex inferior.

REPRODUCCIÓN
Como hongos que son, la mayoría de los líquenes muestran los procesos de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos. En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de vida la reproducción sexual quedando restringida la del fotobionte a la asexual.

1. REPRODUCCIÓN SEXUAL
Solo la lleva a cabo el hongo. Si este es un Ascomicete, su reproducirá siguiendo el mismo procedimiento que los Ascomicetes. Si el hongo es un Basidiomicete (muy raro) se formarán basidios y luego basidiósporas. Las esporas se liberan, si caen en un lugar apropiado germinarán, formarán el micelio y si encuentran un alga adecuada sobrevivirán.

Algunos líquenes para hacer más efectiva la dispersión, junto a la ascósporas pueden ir alguna célula gonidial pegada, de manera que cuando germina la ascospora si que encuentra un alga para su supervivencia.

Los hongos cuando se reproducen pueden formas ascomas, y encontramos dos tipos: apotecio y peritecio. En cualquier caso el himenio estará en las ascas, y con perífisis y en ocasiones paráfisis. A veces, y sobre todo en el género Cledonia encontramos una estructura en forma de capa sobre la cual se encuentran una especie de bolas de colores bastante llamativas denominadas apotecios. El embudo sobre el que se encentran es el podecio.

Dentro de los líquenes podemos hacer una diferenciación según el tipo de hongo:

a) ASCOLIQUENES: hongo Ascomicete (98% de los líquenes, el 100% de los líquenes de zonas templadas). Las algas pueden ser de las Cianofíceas o de las Clorofíceas. Como ejemplo diremos Usnea, Cladonia y Evernia.

b) BASIDIOLIQUENES: hongos Basidiomicetes (5-10 % de los líquenes de zonas tropicales y 1-2 % de zonas intertropicales). Pueden pertenecer tanto a los afiloflorales como a los agaricales. En cuanto a las algas son del tipo de las Cianofíceas. Como ejemplo tenemos Cora pavonea y Omphaline.


2. REPRODUCCIÓN ASEXUAL

a) Fragmentación del talo: donde caiga el fragmento del talo es capaz de producirse un individuo nuevo.

b) Diasporas vegetativas: es el más frecuente. Son propágalos capaces de ser trasportados y generar otro individuo. Lleva dos componentes:
- Isidios: son como una especie de evaginaciones que salen del talo. La evaginación se rompe por la base y es transportada por el viento pudiendo generar otros individuos. Tiene córtex.

- Soredios: es también una masa microscópica (5-10 micras de grosor) de hifas y células gonidiales, pero no posee córtex. Se forman bien por toda la superficie del talo (como si hubiese harina) o bien formándose en sitios determinados por donde el talo se rompe formándose una apertura donde hay muchos soredios. La apertura en la que se encuentran los soredios se denomina soralio.


Estas dos estructuras que acabamos de ver son estructuras liquenizadas. La estructura fúngica es el Picnidio.

 


MICORRIZAS
Son las asociaciones que los hongos estableces con las raíces o rizoides de plantas terrestres. Hoy en día se sabe que forman parte de casi todas las plantas terrestres, apareciendo incluso en los Briofitos, sobre todo en las Hepáticas, y es muy común en los Pteridófitos, en todos los grupos de Gimnospermas y en la mayoría de las Angiospermas; sólo algunas familias como Ciperáceas, Juncáceas, Cariofiláceas o Crucíferas han desarrollado mecanismos de resistencia a los hongos micorrícicos. Los taxones fúngicos que estableces micorrizas se incluyen dentro de Zigomicetes, Ascomicetes, Basidiomicetes y Deuteromicetes.

Es una asociación mutualista entre distintos tipos de hongos y las raíces. Su función es aumentar la absorción de nutrientes por parte de las plantas. Es una asociación muy extendida, proporcionando un beneficio. Las plantas suministran fundamentalmente productos de la fotosíntesis (carbono por ejemplo) y le proporcionan un nicho ecológico al hongo. Tan necesaria es la relación que de no existir la mayoría de los hongos no fructificarían aunque el micelio se pudiese vivir. Por otra parte, los hongos también aportan otra ventaja: benefician el desarrollo de la planta al aumentar la absorción tanto de agua como de nutrientes, fundamentalmente de nitrógeno, fósforo, calcio y potasio.

TIPOS DE MICORRIZAS
Según los caracteres morfoanatómicos que desarrollan y la posición relativa de las hifas fúngicas con las células de la raíz, se conocen hasta siete tipos diferentes. Nosotros solo veremos los dos tipos más importantes:

1. ECTOMICORRIZAS O MICORRIZAS ECTÓTROFAS
“Micorriza formadora de manto”. Se establecen cuando el micelio fúngico no penetra dentro de las células corticales, sino que organizan una envoltura de las raíces afectadas denominada manto. Desde el manto, hifas individuales o cordones de hifas crecen hacia fuera, introduciéndose hacia el suelo y hacia dentro, intercalándose entre las células del córtex de la raíz, a través de la lámina media, formándose entonces un entramado denominado red de Harting, aquí el micelio deja de estar tabicado, es cenocítico, lo que se interpreta como una ventaja para acelerar los procesos de intercambio. A veces la red de Harting emite haustorios al interior de las células vegetales, colonizando todas las células de la raíz a excepción de los vasos vasculares y de los meristemos. Esta zona denominada manto es una zona de depósito de fosfatos, azucares… es por tanto fundamentalmente una zona de reserva de sustancias nutritivas.

El manto, además, al recubrir con su cubierta la raíz proporciona protección a la planta frente a la entrada de posibles patógenos, con lo cual la planta crece más sana y vigorosa. Muchas micorrizas también tienen una barrera química que excreta al medio sustancias antibióticas.

Este tipo de micorrizas son un 3-5 % de las plantas, y fundamentalmente son especies vegetales frutales (árboles y arbustos). Es probablemente el tipo de micorriza predominante en el bosque mediterráneo. Las plantas que suelen formar este tipo de micorrizas son pinos, abetos, encinas, abedules, eucaliptos… Los hongos suelen pertenecer a los agaricales (Lactarius, Boletus, Svillus, Cantharellus). No suelen ser muy específicos pudiendo darse entre distintas especies de árboles y hongos.


2. MICORRIZAS ENDOTRÓFICAS O ENDOMICORRIZAS
Este grupo lo forman un porcentaje altísimo de plantas, hasta el 80-90 % de las plantas. Son sobre todo muy frecuentes en plantas herbáceas. La características fundamental es que no forman manto, por lo que la raíz adquiere una forma muy distinta, hinchada, más corta, roma, ramificada y sin pelos. Las endomicorrizas lo que favorecen es la absorción de fósforo, aportan agua y otros elementos. Como desventaja tienen que no protegen frente a patógenos. Hay muchos tipos. Las más importantes son las micorrizas vesiculoarbusculares (MVA), el tipo más extendido, que aparece desde Briófitos hasta Pteridofitos. En plantas superiores también está extendida (tanto en Gimnospermas como en Angiospermas). Los hongos que forman este tipo de micorrizas fundamentalmente pertenecen a unos hongos denominados glomales, y más específicamente al género Glomus y Sclerocystis. No son demasiado específicos.

La característica es por tanto que el hongo se introduce en la raíz, alcanza todas las células excepto los haces vasculares y los meristemos. Tampoco forman redes de Harting, sino que todo se desarrolla en el interior de las células vegetales y de ahí su ramificación delgadamente dicotómica (menos de 0,2 micras de diámetro) y que se denominan arbusculos, de vida media de 7-11 días nada más, siendo reabsorbidos por la planta cuando se pudren. Otro rasgo típico es la presencia de vesículas, que también suele ocurrir en el interior de la célula vegetal aunque a veces se encuentran intracelularmente e incluso fuera de la raíz. Esas vesículas tienen forma de orgánulos de reserva del tipo de los lípidos. Son de interés para el hombre, ya que se utilizan en el campo para evitar deforestaciones evitando usar fertilizantes (se denominaría por tanto fertilizantes biológicos). Otro uso casi histórico es en las orquídeas ya que estas no germinan si no es en presencia del hongo. Finalmente diremos que es fundamental el uso de micorrizas en el cultivo de trufas y setas.